撰文 | 李悦 (浙江大学生物医学工程博士生)
审稿 | 姚脑师、东华君
编辑 | Azure
肯定有人会好奇,到底大脑皮层是如何释放神经元信号的呢?利用什么采集并记录的?如何将神经元电信号传入到计算机中呢?然后计算机是如何解读采集到的神经信号的?
问题很多也很大,我们这次只简单地了解一下以下问题。
什么是 神经元产生的电信号?脑机接口用的是哪些电信号?
神经元长什么样?
神经元是构成大脑的基本单元。但是和一般的细胞不同,神经细胞有其独特的结构,包括轴突(axon)、树突(dendrite)和突触(synapse),其中:
轴突:用于在细胞内传导信息
树突:从其他神经元接收信息
突触:神经元之间互相连接
轴突发自神经元胞体的纤细管状突起,可以延伸数微米到数米的距离。轴突膜上的特异性蛋白可以使电信号沿轴突传导,到轴突的末端轴丘。树突是比较粗而短的多重分支,大部分用于接收信息,但也不只局限于此,可以传入和传出。
图 1 神经元结构
除了树突和轴突外,突触是神经元的一种高度特异化的一种结构,用于连接两个神经元进行信息交互。信息交互方式有两种:一种突触是化学介导的,它由一个神经元的轴突末端(突触前细胞)释放化学物质(神经递质),并作用和影响后继神经元(突触后细胞);另一种突触是电介导的,神经元与神经元之间通过物体连接的离子移动所形成信息的传递。这两种形式的突触都存在于神经系统中完成信息的传递和转换,但它们的机制是非常不同的。简单来说,化学突触使用神经递质来传送信号,传递速度中等,单向传递,过程需要能量,属于主动过程。而电突触使用离子电流传递信号,传递速度快,可双向传递,过程不需要能量,属于被动过程。
图 2左边为通过突触间隙连接传递的电突触,右边为释放神经递质的化学突触。
如果把一个个神经元比喻为一个个单独的个体的话。到这里我们知道了,神经元是一种“有社交”的细胞。我之所以用”社交活动“比喻神经活动是因为神经细胞具有特有结构可以和周围的神经元进行信息沟通,即可以实现信号传递。通常这种信号传递以网络的方式进行。
那是什么引起突触之间进行信息的传递呢?答案是:神经冲动。
当神经元处在非激活状态的时候,神经元是在极化状态的,细胞内带有负电荷细胞外带有正电荷。这种细胞内外的电势差是由一个名为“钠钾泵”的转运蛋白通过平衡细胞内外钠钾离子浓度从而维持该电势差。这也为细胞对刺激做出反应创造了条件。当膜电位收到外界刺激被扰动,后电位发生变化。钠离子通道迅速顺浓度梯度进入细胞内,使得局部范围内电荷变成了外负内正,从而形成电流,并且迅速在轴突上传递形成神经冲动(nerve impuls)。
图 3 外界刺激干扰后的膜电位变化图
如图3所示的由膜电位变化产生的波峰即称之为锋电位(spike)或动作电位(action potential),其在轴突上传导的速度可以达到1m/s到100m/s。当神经冲动传递到神经末梢的突触时,将进一步促使发生前文所说的化学或电信号的信息交互。
图 4神经冲动沿着轴突传递图
神经冲动编码方式类似于莫斯编码,每个序列的间隔时间都带有特定的含义。神经冲动编码方式不是spike的幅值,而是通过spike的频率,以及spike之间的间隔时间来编码。如果想进一步了解如何检测spike的可以搜索spike detection 以及 spike sorting。
图 5 神经元随时间的发放情况
此外,在上文中我们还知道,除了神经冲动组成一部分脑电信号以外,突触间传递的离子移动也会产生电信号。这种电信号我们称为“场电位”。具体来说场电位是神经细胞集群产生的突触后电位在时间和空间上的叠加。举个例子: 如果把单个神经元的发放比喻为看一场独唱的话,那么场电位活动就类似于合唱。 大家平时看到的无论是”局部场电位”(local field potentials, LFPs)还是皮层脑电信号(electrocorticography, ECoG)亦或是头皮脑电信号(Electroencephalogram,EEG)他们的本质都是一种“场电位”,只是采集的位置不同,导致信号的空间分辨率,侵入性和信噪比不同而已。和spike通过发放率来进行信息编码不同,场电位信号对传递信息的编码方式通常有时域编码和频域编码两种。
图 6 不同场电位及spike信号的采集位置
因此,在植入式脑机接口中,所使用到的脑电信号一般有spike发放,LFP信号和ECoG信号。下一节将科普如何利用特定的电极采集这些脑电信号。
参考文献:
[1] G. Buzsaki, C.A. Anastassiou, C. Koch, The origin of extracellular fields and currents--EEG, ECoG, LFP and spikes, Nature reviews. Neuroscience, 13 (2012) 407-420.
原文转自:
http://mp.weixin.qq.com/s/1VE0Pd8Bne-51gvn0Xhy6g